C4 oder CAM-Pflanzen

C4 oder CAM-Pflanzen

© Jochen Euler
13.06.2017

C4-Pflanzen nutzen einen Stoffwechselweg, um Kohlenstoffdioxid für die Photosynthese zunächst räumlich vorzufixieren und erst dann wie C3-Pflanzen im Calvin-Zyklus zu Kohlenhydraten aufzubauen (C4-Photosynthese). Der Name C4 leitet sich vom ersten Fixierungsprodukt ab, welches durch die Assimilation von Kohlenstoffdioxid entsteht. Während dies bei C3-Pflanzen eine Kohlenstoffverbindung mit drei C-Atomen ist (D-3-Phosphoglycerat), findet man in C4-Pflanzen als erstes primäres Oxalacetat, eine Verbindung mit vier C-Atomen.

Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation und der Calvin-Zyklus erfolgen in C4-Pflanzen räumlich voneinander getrennt. Durch Aufbringung von Energie wird dadurch Kohlenstoffdioxid aktiv angereichert, was zu einer höheren Photosyntheserate – besonders unter Wassermangel und der daraus resultierenden Verengung der Spaltöffnungen – führt. Daher sind C4-Pflanzen den C3-Pflanzen ökophysiologisch unter ariden Bedingungen überlegen. Durch die aktive Anreicherung findet die Photorespiration deutlich seltener statt. Typische C4-Pflanzen sind insbesondere Gräser, darunter auch bekannte Nutzpflanzen wie Mais, Zuckerrohr und Hirse, aber auch andere Arten, wie Amarant.

Pflanzen mit einem Crassulaceen-Säurestoffwechsel verfahren ähnlich wie C4-Pflanzen, bei ihnen sind Vorfixierung und der Calvin-Zyklus indes zeitlich voneinander getrennt.

CAM-Pflanzen, Pflanzen, die starken Wasserverlust vermeiden, indem sie tagsüber ihre Stomata geschlossen halten und nur nachts öffnen, damit CO2 ins Blattinnere gelangen kann und somit für die CO2-Fixierung zur Verfügung steht. Als Anpassung weist ihr Stoffwechsel einige Besonderheiten auf, wobei CAM für Crassulaceen-Säurestoffwechsel (engl. crassulacean acid metabolism) steht. Dabei wird CO2 im CAM-Weg nachts durch das Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEP-Carboxylase) in Form von HCO3- im Cytosol unter Bildung von Oxalacetat fixiert, das wiederum zu Malat reduziert wird. Malat gelangt in die Vakuole und wird dort in Form von freier Äpfelsäure gespeichert (diurnaler Säurerhythmus). CAM-Pflanzen zeichnen sich deshalb häufig durch große Vakuolen in ihren Blattzellen aus.

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